목본식물의 형성층

▲그림 1. 형성층시원세포의 종류와 분열, 형성층대 및 2차 목부 세포의 성숙 과정.
▲그림 2. 방추형 방사조직의 비대생장을 위한 병층분열과 원주 증대를 위한 수층 분열

목본식물의 수간을 횡단한 면을 세심하게 관찰해 보면 목재(2차 목부)와 수피(2차 사부)가 서로 맞닿는 경계부에서 접선방향으로 배열되는 단 1열의 세포층이 있음을 확인할 수 있다. 이것이 세포분열을 통해 목재와 수피를 구성하는 새로운 세포를 생성하게 되는 것으로써 ‘형성층’이라고 불리는 2차 분열조직이다.
형성층은 일단 수목 내에서 발달된 다음에는 수목의 일생동안 영원히 분열기능을 유지하게 되며 형성층에서의 새로운 세포들의 생성으로 인해 수목의 지름이 커지게 되기 때문에 성숙한 수목이 지니게 되는 큰 원주 모양의 수체는 형성층에서의 세포분열에 의해 가능해지게 되는 것이다. 이러한 형성층의 주위에는 형성층과 쉽게 구분되지 않는 여러 층의 세포 무리가 함께 존재하기 때문에 이 부분을 통틀어 ‘형성층대’라고 부르고 있다. 형성층대는 형성층을 구성하는 개개의 세포인 형성층시원세포와 이들로부터 파생된 세포로 이뤄져 있기 때문에 그 폭이 일정하지 않다.

형성층시원세포의 종류
형성층시원세포를 접선단면에서 관찰해 보면 두 종류가 있음을 알 수 있다. 이들 가운데 하나는 수간의 축에 대해 평행한 방향인 축 방향으로 길이가 긴 모양을 지니는 ‘방추형시원세포’이며, 또 다른 하나는 수간의 축에 대해 직각인 방향인 수평방향으로의 방사조직을 구성하는 소형의 ‘방사조직시원세포’이다. 이러한 형성층시원세포로부터 유래된 각종 세포를 간단하게 살펴보면 다음과 같다. 방추형시원세포는 형성층의 안쪽으로 도관요소, 가도관, 목섬유, 축방향유세포와 같은 목재의 축 방향 요소를 그리고 바깥쪽으로 사관요소, 사세포, 축방향유세포, 인피섬유와 같은 수피의 축방향의 요소를 형성한다. 반면, 소형의 방사조직시원세포는 안쪽으로 목재의 방사조직을 그리고 바깥쪽으로 수피의 방사조직을 형성한다.
따라서 목재의 접선단면에 나타나는 방추형시원세포와 방사조직시원세포의 배열은 수고방향의 축방향 조직 및 수평방향의 방사조직과 관련성을 지니게 된다.
형성층시원세포는 수목의 생장에 적합한 봄철에 그 활동을 활발히 시작하나 생장에 적합하지 못한 늦여름이나 초가을에 접어들게 되면 그 활동을 일시 정지하게 된다. 이와 같이 형성층시원세포는 활동할 수 있는 조건이 주어지거나 또는 조건이 적당해지면 세포분열의 기능을 나타내기 때문에 주위의 다른 세포와는 형태적으로 어느 정도 구별이 되고 있다.
형성층시원세포의 병층 분열에 의해 두개의 세포가 형성되는데 이 가운데 한 개의 세포는 형성층시원세포로 그대로 남게 되고 다른 나머지 한 개의 세포는 제한된 분열기능을 지니는 모세포가 된다. 이 모세포가 형성층의 바깥쪽에 위치하는 경우 사부모세포, 그리고 안쪽에 위치하는 목부모세포라고 한다.

<다음호에 계속됩니다.>
국민대학교 임산생명공학과 엄영근 교수

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