수목의 생장과 형상

수목의 생장
수목의 줄기와 가지 및 뿌리는 1차 생장인 신장생장과 2차 생장인 비대생장에 의해 점점 크기가 증대된다. 줄기와 가지 및 뿌리의 신장 생장은 각각의 선단에 있는 1차 분열조직인 정단분열조직에서 유래된 조직의 증가에 의해 그리고 비대생장은 목재와 수피 사이에 있는 2차 분열조직인 형성층에서 유래된 조직의 증가에 의해 이뤄진다.

정단분열조직에 의해 생성된 조직을 1차 조직이라고 부르는데 1차 목부와 1차 사부가 여기에 해당된다. 1차 목부 가운데 생성초기에 발달된 것으로 수에 가까운 부분은 원생목부 그리고 생성초기에 발달된 것으로 속내형성층에 가까운 부분은 후생목부로 불리고 있다.

원생목부는 환문비후 또는 나선문비후를 지니는 가도관이나 도관요소로 이뤄져 있는 반면 후생목부는 벽공이 발달돼 있는 가도관이나 도관요소로 이뤄져 있다.

후생목부의 형성단계에 도달하게 되면 신장생장은 정지되고 유관속 내의 속내형성층과 유관속 사이의 속간형성층, 즉 형성층이 될 부분을 제외한 모든 1차 조직은 분열기능을 잃어버린 영구조직으로 바뀌어 버리게 된다. 따라서 1차 조직의 최종 완성단계에 이르면 형성층이 발달되고 그에 따라 비대생장이 시작되는데 이 단계에서는 더 이상의 새로운 1차 조직 형성은 중단되고 2차 조직만 형성된다. 이처럼 형성층에 의해 형성된 2차 조직으로는 2차 목부와 2차 사부가 있다. 형성층은 일생 동안 분열기능을 계속 유지하기 때문에 매년 2차 목부와 2차 사부가 반복적으로 형성되지만 2차 사부는 바깥쪽의 오래된 조직부터 차례대로 외수피로 변화된 다음 떨어져 나가기 때문에 대량으로 축적되지 못하게 된다. 그러나 2차 목부는 비대생장에 따라 수간의 대부분을 차지하게 되기 때문에 목재 이용의 대상이 되고 있다.

코르크 형성층
대부분의 목본식물은 목재와 수피 사이에 존재하는 형성층 이외에도 수피 내부에서 필요에 따라 주피를 발달시키는 코르크 형성층이라고 불리는 2차 분열조직을 지닌다. 어린 수목이 형성층의 활동에 따라 2차 조직을 생성하기 시작하면 그 지름이 커져가는 비대생장을 이루게 되고 결국 표피는 안쪽으로부터의 압력 때문에 곳곳에 균열이 생기게 된다.

이러한 균열 때문에 표피가 보호층의 기능을 잃어버리게 되면 수목은 건조로 인해 고사되기 때문에 표피가 파괴되기 직전에 영구조직화돼있던 표피 안쪽의 피층 세포 가운데 일부가 일시적인 분열기능을 지니는 코르크 형성층으로 바뀌게 됨으로써 새로운 보호층인 주피가 발달하게 된다.

차후의 비대생장에 의해 수목의 지름이 점점 더 커져감에 따라 이와 같이 형성된 주피 역시 파괴, 탈락되기 때문에 그 이전에 또 다른 새로운 주피가 안쪽으로 계속 발달하게 되는데 이러한 주피의 발달과 탈락은 수목이 살아있는 동안 계속 반복되기 때문에 결국 2차 사부에서도 주피의 발달과 탈락이 반복적으로 일어나게 된다. 즉, 세월이 지남에 따라 1차 조직 가운데 수와 1차 목부를 제외한 다른 조직은 수목에서 모두 탈락하게 되고 결국 수목은 그 대부분이 2차 조직으로 이루어진 형상을 나타내게 된다.

<다음호에 계속됩니다.>
국민대학교 임산생명공학과 엄영근 교수